الشفرة الوراثية Genetic Code

تتابع القواعد في جزيء د ن ا هو الذي يحدد تتابع الاحماض الامينية في سلسلة
متعدد الببتيد الذي يمثل الناتج النهائي Endoproduct لتعبير الجين

فالكروموسوم يتكون من تتابعات خطية للجينات , لذا فكل منطقة تتابع
نيوكليوتيدي ستحدد بروتينا نوعيا بحيث نتوقع وجود تلازم بين تتابع القواعد
في هذه المنطقة وتتابع الاحماض الامينية في البروتين الناتج عنها

تم اثبات وجود هذا التوازي عند دراسة الخريطة الوراثية والجزيئية لتتابع
القواعد في جزيء د ن ا وخريطة تتابع الاحماض الامينية في البروتين الناتج

عام 1964 م تمكن العالم يانفسكي Yanofsky من رسم الخريطة الوراثية للجين
المتحكم في انتاج سلسلة متعدد الببتيد A من انزيم تربتوفان سينثيتيز
Tryptophan Synthetase في بكتيريا القولون E. Coli . كما تعرف على مواقع
الطفرات باستخدام تقنية رسم الخريطة الوراثية بالحذف لتحديد المواقع في
الطفرات القريبة من بعضها , فكانت السلالات الطافره تحتوي على مناطق حذف
تمتد على مسافات مختلفة على طول الجين A من احد طرفيه وتختلف في المسافة
التي تغطيها على طول الجين

التوازي بين تتابع القواعد في جزيء د ن ا وتتابع الاحماض الامينية في البروتين

وبدراسة البروتين الطافر الناتج من كل هذه الطفرات ومقارنة تتابع الاحماض
الامينية به في بروتين الطراز الوحشي امكن التعرف على اماكن الاحلال لمواقع
الاحماض الامينية في سبع طفرات

تبين ان هناك تطابقا بين مواقع الاحماض الامينية الخاطئة والمستبدلة في كل
بروتين طافر ومواقع حدوث طفرات الحذف مما يدل على وجود توازي بين تتابع
القواعد في جزيء د ن ا (الجين) وبين تتابع الاحماض الامينية في البروتين
الناتج من هذا الجين

كما استخدم ساربهاي Sarbhaie تقنية اخرى تشتمل على طفرات تؤثر على بناء
البروتين في راس الفاج T4 تسمى طفره ايقاف بناء البروتين Termination قبل
الاوان

فالجين والبروتين متوازيان فان حدوث طفره من هذا النوع في منتصف المسافة
على طول الجين اثناء عملية الترجمة لابد ان تتسبب في ان النصف الاول من
البروتين سيتم بناؤه في حين لا يحدث بناء النصف الثاني , فيمكن بعمل طفرات
متتالية تشمل مسافات مختلفة من الجين ان نتتبع مدى الحجم الذي تم بناؤه من
البروتين

التوازي بين تتابع القواعد في جزيء د ن ا وتتابع الاحماض الامينية في البروتين

باستخدام مطفرات كيماوية معينة امكن استحداث 10 طافرات مختلفة في الجين
المتحكم في بناء بروتين الراس في فاج T4 وأمكن رسم خريطة وراثية بطرق تحليل
الاتحادات الجديدة , فطفرات الانهاء المختلفة احدثت توقف لعملية بناء
سلسلة البروتين عند نقط مختلفة على طول السلسلة

يبدأ بناء البروتين من النهاية الامينية (-NH2) الى النهاية الكربوكسيلية (-COOH)

الطفرات المختلفة تحتوي كل منها على ببتيدات مختلفة في الاطوال بحيث انه
عند ترتيبها من النهاية N الى النهاية C للبروتين وجد انها تمثل بناء اطوال
مختلفة من سلسلة متعدد الببتيد لبروتين الفاج T4

وطول كل من هذه السلاسل الببتيدية الطافرة يتناسب مع اماكن حدوث الطفره على
طول الجين المسئول عن انتاج هذا البروتين , بحيث يتلازم توقف استطالة
سلسلة متعدد الببتيد مع مكان حدوث طفره الانهاء في الخريطة الوراثية مما
يؤكد مفهوم التوازي بين تتابع القواعد في د ن ا (الجين) وبين تتابع الاحماض
الامينية في البروتين الناتج

الشفرة الثلاثية Triplet code

حيث انه توجد اربعة انواع من القواعد النيتروجينية فقط في جزيء د ن ا وهي
التي تقوم بتكوين الاحماض الامينية العشرين في البروتين , فانه من الضروري
ان توجد توافيق وتباديل لهذه القواعد الاربعة لكي يتسنى لها ان تفي
بالتشفير لتلك الاحماض الامينية. فبناء البروتين يحتاج الى اكثر من عشرين
شفره عند الاخذ في الاعتبار اشارات البدء و اشارات التوقف او انهاء بناء
سلسلة البروتين

يسمى تتابع القواعد في ر ن ا المرسال mRNA الموازي او المحدد لحامض اميني
معين الكودون Codon لهذا الحامض الاميني وتسمى تتابعات اشارات البدء
كودونات الابتداء Start codons في حين تسمى تتابعات اشارات الانهاء كودونات
الايقاف Stop codons ويطلق على مجموع هذه الكودونات اسم الشفرة الوراثية
Genetic code

الشفرات الوراثية لابد ان تحتوي على نفس العدد من القواعد فان كل كودون
لابد ان يحتوي على ثلاثة قواعد على الاقل , فلو كانت الشفرة قاعدة واحدة
فسيكون لدينا 14 = 4كودونات احادية الشفرة , ولو كانت 2 سيعطينا 24= 16 وهو
اقل من 20 , ولو كان 3 قواعد سنحصل على 34= 64 كودون وهو مناسب , فجميع
الشفرات 64 المحتملة تحمل معلومات وراثية مختلفة ويمكن ان تعين اكثر من
شفرة لتشفير نفس الحامض الاميني

الادلة الوراثية على ثلاثية الشفرة

اذا تمت تنمية بكتريوفاج T4 الخاص ببكتيريا القولون في بيئة محتوية على
المطفر الكيماوي Proflavin الذي يتداخل مع الاسطح المتراصة المفلطحة
للقواعد في جزيء د ن ا , فانه ينتج طفرات حذف او اضافة لقاعدة واحدة مما
يؤدي الى طفرات تحريك الاطار Frame shift mutation نظرا لان القواعد تقرأ
بالتتابع كما يلي:

5‘ – AGU CAG UCA GUC AGU CAG UCA GUC -3‘

اتجاه القراءة

فان اى من طفرة الاضافة او الحذف سيؤدي كل منهما الى تحريك او تغيير اطار
القراءة لوحدات الكودونات الخاصة بالأحماض الامينية الداخلة في تركيب
البروتين حيث نجد ان كل حامض اميني يلي القاعدة المضافة مثلا سيكون مختلف
كما يلي:

Ser His Phe Asp Lys Leu

5‘ – AGC CAC UUA GAC AAA CUA - 3‘ mRNA من د ن ا الاصلي

5‘ – AGC ACA CUU AGA CAA ACU A - 3‘ mRNA من د ن ا المضاف اليه القاعدة Ser Thr Leu Arg Gln Thr

الادلة الوراثية على ثلاثية الشفرة

و اذا نميت مطفرات تحريك الاطار مرة اخرى في بيئة محتوية على المطفر
بروفلافين فان بعض الفاج يستعيد الطراز الوحشي لتتابع الاحماض الامينية في
البروتين

وقد تبين ان حدوث طفرة حذف في موقع قاعدة اخرى قريبة من موقع الاضافة الاول
قد يؤدي الى استعادة اطار القراءة الصحيح ويتنج عنه بروتين فعال بيولوجيا
على الرغم من عدم تطابق التتابع في البروتين الاصلي مع البروتين الناتج من
الطفرتين (الاضافة والحذف)

يحتوي بروتين rІІB لفاج T4 على منطقة يمكن تغيير او احلال Substitution عدد
كبير من الاحماض الامينية بها دون ان تتغير او تتاثر فعالية البروتين بشكل
ملحوظ , كما يمكن للبروفلافين استحداث طفرات تؤدي الى ايقاف نشاط البروتين
تماما

وعند تهجين سلالتين من الفاج تحمل كل منهما طفرة مختلفة في نفس الجين , فان
بعض الطرز الوحشية للفاج تنشأ من الاتحادات الوراثة بين موقعي الطفرتين ,
اما عند تهجين طفرتين بروفلافين عشوائيتين ﻟ rІІ فانه لا ينتج نسل فاج ذو
طراز وحشي

الادلة الوراثية على ثلاثية الشفرة

اثبتت نتائج الاتحادات الجديدة ان الطافرات يمكن تصنيفها الى مجموعتين تسمى
احداهما المجموعة (+) والاخرى (-) وان التهجين بين طافرتين مختلفتين سيؤدي
الى الحصول على الطراز المظهري الوحشي للبروتين الناتج , في حين لا نحصل
على هذه النتيجة لو تم التهجين بين طرازين من نفس المجموعة

فإذا كانت مجموعة (+) تحتوي على اضافة لقاعدة واحدة فان مجموعة (-) تحتوي
على نقص لقاعدة واحدة , اما الطافرات المزدوجة من النوع (+) (+) او (-) (-)
ستحتوي على قاعدتى اضافة او تنقص في قاعدتين

فكل طفرة مزدوجة متشابهة ستؤدي الى تحريك اطار القراءة بمعدل قاعدتين مما
لا يعطي طرازا وحشيا للبروتين حيث لن يتكون بروتين فعال , اما في حالة
الطفرة المزدوجة المختلفة (+) (-) فانه على الرغم من ان تحريك اطار القراءة
الذي تم في النقطة التالية لموقع طفرة الاضافة سيؤدي الى قراءة غير صحيحة
للاطار وإدخال احماض امينية خاطئة , فانه سرعان ما يتم التصحيح عند النقطة
التالية لطفرة الحذف حيث يستعيد اطار القراءة الصحيح مرة اخرى

الادلة الوراثية على ثلاثية الشفرة

وفيما بين موقعي الاضافة (+) والحذف (-) سيكون تتابع الاحماض الامينية غير
صحيح في سلسلة عديد الببتيد ولن يتطابق مع البروتين الوحشي , ولكن طالما
وقعت الطفرتين في منطقة لا يؤثر تغيير الاحماض الامينية بها كثيرا في
فعالية البروتين الناتج فان الجمع بين (+) (-) سينتج بروتينا فعالا

اما الطفرات المزدوجة المتشابهة لن تستطيع استعادة الاطار الصحيح للقراءة
نظرا لان الشفرة الوراثية لا يمكن ان تكون ثنائية الاحرف , وعند الاتحاد
بين ثلاث طفرات من نفس المجموعة (+++) (---) امكن استعادة الطراز الوحشي
للبروتين في حين الجمع بين طفرات ثلاثية مختلفة (+) (+) (-) او (+) (-) (-)
لن يعطي بروتين وحشي

اذا كانت مواقع الطفرات الثلاثية المتشابهة قريبة جدا من بعضها على جزيء د ن
ا فإنها ستنتج بروتين شبيه بالطراز الوحشي حيث سيكون تتابع الاحماض
الامينية فيه مشابها للطراز الوحشي فيما عدا مواقع حدوث الطفرات الثلاثية
مما يؤكد ان الشفرة الوراثية ثلاثية الاحرف

استنباط الشفرة الوراثية

اعتمدت التجارب البيوكيماوية للتعرف على الشفرات الوراثية الدالة على
الاحماض الامينية المختلفة على استخدام نظام بناء البروتين في المعمل In
vitro خارج الخلية , وقد استخدمت بعض التقنيات كما يلي:

1- تقنية المتعدد النيوكليوتيدي المتجانس Homopolymerase

استخدمت سلسلة من التفاعلات تحتوي كل منها على 20 حامض اميني , واحد منها
فقط معلم بالإشعاع ووضعت في انابيب تحتوي على جميع المكونات الاخرى اللازمة
لبناء البروتين في المعمل (ريبوسومات –ر ن ا ناقل – انزيمات Aminoacyl
synethetases – احماض امينية) فيماعدا mRNA الطبيعي الذي استبدل mRNA
تركيبي مكون من تتابعات مترادفة من نفس القاعدة مثلا PolyU , وفي وجود وفرة
من ثنائي الفوسفات فان التفاعل اجبر على السير في اتجاه تكوين mRNA
التركيبي , وبعد التحضين تم ترسيب البروتين المتكون في كل انبوبة بإضافة
ثلاثي كلورات الخليك TCA ثم كشف عن وجود الاشعاع في البروتين المترسب والتي
يستدل بها على نوع الحامض الاميني المعلم بالإشعاع المدخل . وجد ان PolyU
يؤدي الى ادخال حامض الفينيل الانين المشع فقط في البروتين المترسب ,
فاستنتج من ذلك ان UUU لابد ان يكون هو كودون حامض الفينيل الانين .
وبتكرار تجارب مشابه وجد ان AAA يشفر لليسين و CCC للبرولين

2- تقنية البوليميرات المختلطة العشوائية

كانت الخطوة التالية هي تخليق بوليمرات من mRNA وتحديد الشفرات الوراثية في
تجارب مشابهة للتجارب السابقة . فعند تخليق بوليمر مختلط عشوائي متعدد
النيوكليوتيدات باستخدام انزيم Polynucleotide phosphatase مع اضافة كلا
من GDP, UDP بنسبة 1:5 كان الاحتمال النسبي للحصول على UUU 125 (فينيل
الانين), في حين ان الاحتمال النسبي للحصول على UG2 5 وتشفر للحامض الاميني
المجهول X وبتكرار اضافة حامض الفينيل الانين الى سلسلة عديد الببتيد
الناتجة ستكون النسبة كما يلي:

UG2/U3 = 125/5 = 4% . اى انه لكل مائة جزيء حامض فينيل الانين مضاف
للسلسلة سيوجد 4 جزيئات من الحامض المجهول في نفس السلسلة وعندما تم تحليل
متعدد الببتيد الناتج وجد ان نسبة حامض الجلايسين Glycine في السلسلة
المتكونة كان بالفعل 4% في حين كانت نسبة التربتوفان حوالي 5% مما يفترض
معه ان الثلاثي UG2 يشفر لهذين الحمضين ولكن مع اختلاف تتابع القواعد .
هذه التقنية لا تعطي معلومات محددة عن تتابع القواعد في الكودونات لذلك
كانت النتائج غامضة

3- تقنية الارتباط المباشر لثلاثيات القواعد التركيبية
Direct triplet binding
اجريت تجارب معملية على الارتباط المباشر النوعي لثلاثيات من القواعد
النوعية المحددة التتابع على الريبوسومات ضمن نظام بناء البروتين كالتالي:

1- Ribosome + aminoacyle-tRNA no complex

2- Ribosome+aminoacyl-tRNA +trinucleotide codon complex

ر ن ا الناقل tRNA المحمل بحامض اميني نوعي X (يسمى امينواسيلtRNA ) لن
يرتبط مع الريبوسومات الحرة الا في وجود الثلاثية النيوكليوتيدية (الكودون)
النوعية التي تعمل كوسيط لربط امينواسيل tRNA بالريبوسومات

تم اضافة نيوكليوتيدات ثنائية او ثلاثية تركيبية معروفة التتابع مع
امينواسيل tRNA ذو نشاط اشعاعي نوعي في الحامض الاميني المعلم بالإشعاع ,
اختبرت هذه النيوكليوتيدات بحيث يكون في كل مرة احداها فقط هو المعلم
بالإشعاع و19 الاخرى غير معلمة

1- وجد ان ثنائيات القواعد لا تعطي ارتباط على الريبوسومات , اما ثلاثيات القواعد ترتبط

2- تتابع القواعد في الشفرة الثلاثية مهم لتحديد نوع الحامض الاميني النوعي المشفر بكودون ثلاثي

4- تقنية عديدات النيوكليوتيدات المعروفة التتابع
Polymers of known sequence
استخدمت سلاسل تركيبية من متعدد النيوكليوتيدات ذات تتابع معروف , حيث
استخدم بوليميرات مختلطة مكونة من وحدات متكررة ترادفيا من قاعدتين
مختلفتين مما يؤدي الى اضافة حامضين من الاحماض الامينية النوعية في نظام
بناء البروتين في المعمل In vitro

مثلا تم تحفيز اضافة الڤالين والسستين بواسطة poly-UG , فإذا كان تتابع القواعد : UGU GUG UGU GUG UGU

Cys – Val – Cys – Val – Cys تكوين متعدد الببتيد , UGU يمثل
سستين و GUG يمثل الڤالين . بهذه التقنية امكن التعرف على حوالي نصف عدد
الشفرات الاربعة والستون

فمثلا المتعدد PolyGAA يتحكم في تكوين الليسين Polylysine او متعدد
الجلوتامين Polyglutamine او متعدد الارجنين Polyarginine مما يعني ان
واحدا فقط من احد الاحماض الامينية الثلاثة سيدخل في تكوين متعدد الببتيد
معتمدا على نقطة البدء لثلاثية قواعد عشوائية عند بداية الرسالة

4- تقنية عديدات النيوكليوتيدات المعروفة التتابع
Polymers of known sequence

الاحتمالات الثلاثة لمتعدد الببتيد:

1- 5‘- AAG – AAG – AAG - 3‘

Lys – lys – lys

2- 5‘ GAA – GAA – GAA -3‘

Glu - glu -glu

3- 5‘ – AGA – AGA – AGA -3‘

Arg - arg – arg

وقد تم استنباط كودونات نوعية محددة لاحماض امينية نوعية وذلك بالنسبة
لواحد وستين كودون من الاربعة والستين المحتملة , اما الكودونات الثلاث
الباقية فتشفر لإنهاء او وقف بناء سلسلة البروتين

الخواص الرئيسية للشفرة الوراثية

1- الشفرة الوراثية تقرا بصورة مستمرة بلا فواصل او تداخل بين الكودونات
The code is comma free and non overlopping امكن اثبات عدم التداخل في
قراءة الشفرة بمتابعة تأثير استحداث تغيير في قاعدة واحدة في تتابع القواعد
في جزيء د ن ا , فإذا حدث تداخل بين الكودونات فسوف ينتج تغيير في اكثر من
حامض اميني واحد في سلسلة البروتين الناتج , اما عند عدم التداخل فسيقتصر
التغيير على حامض اميني واحد نتيجة لطفرة استبدال القاعدة الواحدة

ففي حالة الشفرة المتداخلة يؤدي التغيير الى تغيير في ثلاث احماض امينية
نوعية , اما الغير متداخلة فيكون التغيير في حامض اميني واحد مثل الطفرة
Hbs المسؤلة عن انتاج هيموجلوبين منجلي يؤدي الى الانيميا المنجلية التي
استبدل فيها الجلوتامين بالڤالين

1- الشفرة الوراثية تقرا بصورة مستمرة بلا فواصل او تداخل بين الكودونات

باعتبار ان الشفرة غير متداخلة فهناك طرق للقراءة الصحيحة او القراءة الخطأ
والا ستكون هناك ثلاث اطارات مختلفة للقراءة ( انظري ص 200) وبالتالي
ستتم ترجمة هذه القراءات الى احماض امينية نوعية مختلفة اعتمادا على نقطة
بدء القراءة

مفهوم شفرة بدون فواصل يعني ان اطار القراءة الصحيح موروث في التتابع نفسه ,
بحيث ان تتابعات القواعد ستمثل احماض امينية في حين لا يكون للبعض الآخر
اى معنى , فبعض الكودونات 64 فقط هي التي تستخدم في التشفير عند الترجمة
وعند كل نقطة في الشفرة ستكون هناك قراءة واحدة فقط هي الصحيحة

قد تم تجميع الكودونات 60 في عشرين مجموعة تحتوي كل مجموعة على ثلاث
كودونات تشتمل على توافيق دواره لنفس القواعد فوجد ان واحدا فقط من هذه
الكودونات الثلاث الموجودة تمثل حامضا امينيا

مثلا التتابع AGU AGU ذو معنى اما التتابع GUA – UAG فعديم المعنى

2- الشفرة ترادفية المعنى او انحلالية

يوجد لدينا 61 كودون تشفر لعشرين حامض اميني في حين تشفر الثلاثة كودونات
الباقية لإنهاء او ايقاف بناء البروتين , فأكثر من كودون واحد يمكن ان يشفر
لنفس الحامض الاميني

بعض الكودونات مترادفة المعنى عند القراءة (انحلالية) فمثلا الليوسن يتم
تشفيره بستة كودونات وهي: UUA, UUG, CUU, CUC, CUA, CUG ويلاحظ ان
الكودونات تختلف عند موقع القاعدة الثالثة في الكودون في حين تكون
القاعدتين الاولى والثانية ثابتتين بالنسبة لكل حامض اميني مما يوحي بان
هذين الموقعين يعتبران الاكثر اهمية في تحديد الكودون النوعي لكل حامض

فاى طفره تحدث في القاعدة الثالثة للكودون لا يكون لها تأثير سلبي على
عملية الترجمة للبروتين , لان الحامض الاميني المحدد ستتم اضافته في مكانه
من السلسلة بالرغم من حدوث الطفرة وتسمى هذه الطفرات بالطفرات الصامتة
Silent mutation

جميع الكودونات 64 يمكن استخدامها في الكائن الحي مما يعطي ميزة وقائية في التقليل من تأثير الطفرات الضارة التي قد تحدث للكائن الحي

2- الشفرة ترادفية المعنى او انحلالية

في حالة حدوث طفرة في موقع القاعدة الاولى للكودون فانه من المحتمل ان تتم
ترجمة الكودون المتغير الناتج الى حامض اميني مشابه في خواصه للحامض الاصلي

كما ان الكودونات المحتوية على قاعدة بيريميدينيه في الموقع الثاني عادة
تكون مختصة بالتشفير للاحماض الامينية الكارهة للماء , والمحتوية على قاعدة
بيورينية في الموقع الثاني تكون عادة مختصة بالتشفير للاحماض الامينية
القطبية

طفرات الاستبدال المتماثل Transition هي الاكثر شيوعا في طفرات استبدال
القاعدة الواحدة وتؤدي الى استبدال حامض اميني مشابه , اما طفرة الاستبدال
في الموقع الثالث فلا تأثير لها

هناك خاصية مميزة في الشفرة فالموقعين الاول والثاني المشغولان بالقاعدة
C, G فان اى من القواعد الاربعة المحتملة لو احتلت الموقع الثالث ستعطي
كودون مختص بالتشفير لنفس الحامض الاميني (انظري ص 198 جدول 7-1)

اما في حالة انشغال الموقعين الاول والثاني بالقاعدة U, A فان نوع القاعدة
الموجودة في الموقع الثالث سيكون له تأثير كبير على نوع الحامض الاميني
المترجم

زوج القواعد GC يرتبط يقوة اكثر من الزوج AU فالتزاوج غير الصحيح في
القاعدة الاولى يمكن احتماله لقوة الروابط بين الزوج GC اما في الزوج AU
فالروابط ضعيفة

3- التارجح في مضاد الشفرة
Wobble in anticodon
لو افترض ان في كل ناقل tRNA مضاد للشفرة لكل كودون فمعنى ذلك ام هناك 61
نوع مختلف من النواقل tRNAs بالإضافة الى 3 اخرى لإنهاء الترجمة

اثبتت الادلة ان عدد النواقل اقل , وان كل ناقل tRNA نوعي يمكنه ان يميز
عدد من الكودونات المختلفة , ايضا تم اكتشاف قاعدة غير عادية في مضاد
الشفرة على tRNA وهي قاعدة الانوسين Inosine وتنشا نتيجة لعملية تعديل
انزيمي في قاعدة الادينين في عروة مضاد الشفرة حيث يتم نزع مجموعة الامين
على ذرة الكربون 6 فتصبح مجموعة كيتونية

مفهوم التارجح يعني ان القاعدة في النهاية 5‘ في مضاد الكودون ليست ثابتة
في مكانها مثل القاعدتين الاخريتين مما يسمح بتكوين روابط هيدروجينية مع اى
من عدة قواعد على النهاية 3‘ في الكودون المقابل (انظري الجدول ص 204)

التزاوج بين القواعد المسموح به هو الذي يعطي مساحة ريبوز- ريبوز قريبة من
تلك االموجودة في GC, AU . قوانين التارجح لاى من tRNA لا تسمح بان تتعرف
قاعدة ما على جميع الكودونات الاربعة , فأقصى حد هو 3 قواعد كما في
الانوسين

4- كودون بدء الترجمة Initiation codon (AUG)وكودونات انهاء الترجمة Termination codons
(UAG, UAA, UGA)

بناء البروتين يتم في الاتجاه من 5‘ 3‘ وحيث ان البناء يتم من النهاية
الامينية –NH2 فقد تبين ان اشارة البدء لبناء البروتين هي الكودون AUG

هذا الكودون له وظيفتين: فعندما يكون في بداية منطقة التشفير لجزيء mRNA في
البكتيريا فانه يشفر لإضافة N-formyl methionine (fmet) في حين وجوده في
اى مكان آخر بعيد عن منطقة البدء سيشفر للميثونين العادي (met)

لكي يتم ارتباط fmettRNA بالريبوسوم يجب وجود بروتين نوعي يسمى بروتين
البدء رقم initiation factor 2 (IF2) في حين يستخدم mettRNA نفس عامل
الاستطالة المستخدم من بقية النواقل الاخرى. في مميزة النواة يوجد نوع واحد
من tRNA مختص ببدء سلسلة البروتين حيث تبدأ السلسلة بالميثونين

تؤدي قراءة اى من الكودونات الثلاثة UAG, UAA, UGA الى توقف استطالة
السلسلة وإنهاء بناء البروتين , فعندما يصل الريبوسوم الى احد هذه
الكودونات الثلاثة فان سلسلة متعدد الببتيد التامة الاستطالة تنزلق من على
الريبوسوم وتنفك عنه , هذه الكودونات الثلاثة لا يتم التعرف عليها باى من
tRNA النوعية المعروفة وإنما يتعرف عليها بواسطة بروتينات نوعية تسمى
عوامل الانهاء Release factor (RF)

5- اختلاف مقادير tRNA النوعية وتكرار استخدام الكودونات المختلفة في الشفرة

في بكتيريا القولون مثلا يوجد tRNA رئيسي للثيروسين tRNA tyr وآخر ثانوي
لنفس الحامض يحتوي كلاهما على نفس مضاد الكودون (3‘-AUG-5‘) يتم نسخهما من
جينين مختلفين

الفرق في تكرار وجودهما يرجع الى اختلاف في سرعة او معدل نسخ كل منهما بسبب
الاختلاف في كفاءة منطقة البروموتور بينهما وكذلك لفروق اخرى في عملية
تجهيز جزيء ر ن ا الناقل بعد النسخ

وظيفة ر ن ا الناقل الثانوي لم تتحدد فقد يكون له دور في تنظيم عملية
الترجمة نظرا لوجوده بكميات ضئيلة نسبيا كما انه يقوم بدور كبت فعل الجين .
اما في الكائنات الراقية فهناك اختلاف في تكرار استخدام بعض الكودونات بين
مميزة النواة وغير مميزة النواة

خواص التفاعل بين الكودون و مضاد الكودون:

1- بعض التحورات في القاعدة U في الموقع 5‘ (المتأرجح) لمضاد الكودون يعطي افضلية للقاعدة A على G في الموقع الثالث للكودون

2- ان القاعدة انوسين I في الموقع 5‘ (المتأرجح) لمضاد الكودون تفضل التزاوج مع القاعدة U, C عن التزاوج مع القاعدة A

3-عندما يكون تزاوج القاعدتين الاولى في الكودون مع مضاد الكودون من نوع AU
نجد ان الموقع الثالث المفضل يكون مشغولا بالقاعدة C معطيا تزاوج GC بدلا
من U معطيا تزاوج AU اى يفضل التفاعل القوي في تزاوج الكودون مع مضاد
الكودون

6- الشفرة الو راثية عامة

وجد ان Poly-U يؤدي الى اضافة حامض الفينيل الانين في المعمل في جميع
المستخلصات الخلوية المأخوذة من كائنات مختلفة تتراوح بين البكتيريا
والثدييات

وعند استخدام Poly-C يحفز ادخال البرولين في تكوين متعدد البرولين , وكذلك
الحال في Poly-A يختص بالتشفير لليسين في متعدد الليسين . وقد تم ذلك بصفة
عامة بغض النظر عن نوع المستخلص الخلوي او مصدره , مما يؤكد شمولية الشفرة
وانطباقها على جميع الكائنات تقريبا

اما الشفرة الو راثية في جينوم الميتوكوندريا mtDNA فقد شذ عن هذه القاعدة:

1- كودون UGA لا ينهي الترجمة ولكنه يشفر لحامض التربتوفان

2-المثيونين الداخلي يتم تشفيره بكل من AUA, AUG في حين ان المثيونين في بداية الترجمة يشفر بالكودونات : AUG, AUA, AUU, AUC

3- الكودنين AGG, AGA ليسا كودونان لتشفير الارجنين ولكنهما يستخدمان
كإشارة لإنهاء الترجمة , فيوجد اربع كودونات لوقف الترجمة وهي: UAA, UAG,
AGA, AGG

4- عدد انواع tRNA في الميتوكوندريا 22 نوع اما في سيتوبلازم مميزة النواة يوجد 31 نوع

زائر

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

زائر

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

[ندعوك للتسجيل في المنتدى أو التعريف بنفسك لمعاينة هذه الصورة]

» الطفرة الوراثية
» تحميل درس انتقال الصفات الوراثية ... 4متوسط .... على الباوربوانت